
Kleszcze z rodziny Ixodidae są wysoce wyspecjalizowanymi pasożytami kręgowców, w tym ssaków, ptaków, a nawet niektórych płazów. Cykl życiowy kleszcza składa się z 4 faz morfologicznych, z których dwie są rozdzielone linieniem.
Pierwsza faza jest bierna i zachodzi podczas rozwoju embrionalnego w stadium jaja. Trzy kolejne etapy wiążą się z aktywnością pasożyta – są to faza larwy, nimfy i imago (osobnik dorosły). I choć większą część życia kleszcze z rodziny Ixodidae spędzają poza ciałem żywiciela, w środowisku zewnętrznym, pobieranie krwi jest najważniejszym warunkiem przejścia pasożyta do kolejnego etapu cyklu życiowego.
Poniżej przedstawiono schemat cyklu życiowego kleszcza z rodziny Ixodidae:

Uwaga
Na pewnym etapie rozwoju do organizmu kleszcza mogą dostać się patogeny chorób zakaźnych, które czasami stanowią śmiertelne zagrożenie dla ludzi i zwierząt. Nieco poniżej ten moment zostanie omówiony bardziej szczegółowo.
Cechy charakterystyczne rozmnażania i rozwoju kleszczy z rodziny Ixodidae
Samice kleszczy z rodziny Ixodidae podlegają trwałej harmonii gonotroficznej. Oznacza to, że po każdorazowym nasyceniu krwią w organizmie samicy rozpoczynają się nieodwracalne transformacje związane z przygotowaniem do rozrodu.

To ciekawe
Pomyślne zakończenie cyklu gonotroficznego jest możliwe tylko u najedzonych samic, a całkowite nasycenie krwią jest możliwe tylko u samic, które zostały zapłodnione.
Cykl życiowy kleszcza składa się ze ściśle określonego zestawu sekwencji fizjologicznych. Samica dąży do jednego biologicznego celu – złożenia jaj. Aby to osiągnąć, musi kopulować z samcem i jak najpełniej nasycić się krwią podczas pasożytowania na odpowiednim żywicielu.
W naturalnych populacjach odsetek zapłodnionych samic nie przekracza 50-65% ogólnej liczby aktywnych, dojrzałych płciowo osobników żeńskich.
W sprzyjających warunkach klimatycznych w okresie godowym kleszczy liczba zapłodnionych samic wzrasta. Wysoka gęstość populacji również sprzyja zwiększeniu liczby zapłodnionych osobników.
Na zwierzęta atakują zarówno samice zapłodnione, jak i niezapłodnione, a także samce. Nierzadko zdarza się, że kopulacja ma miejsce w miejscach przyczepienia się do ciała żywiciela.
Samce większości gatunków kleszczy twardych giną po jednej lub dwóch kopulacjach. Dziewicze samce w sprzyjających warunkach mogą żyć do roku lub dłużej.
Podczas kopulacji, która trwa od kilku godzin do kilku dni, samica pasożyta nie jest ograniczona w ruchliwości – nadal poluje i żeruje. Samce przyczepiają się do samicy za pomocą dwóch par odnóży, znacznie się przez to ograniczając i nie mogąc pasożytować w trakcie kopulacji.
Uwaga
Samice i samce kleszczy twardych odnajdują się nawzajem dzięki specjalnym substancjom chemicznym – feromonom. Największą aktywność feromonową samica wykazuje w momencie nasycenia krwią. Samce wyczuwają zapach feromonów z dużej odległości i bezbłędnie znajdują samice nawet w niesprzyjających warunkach pogodowych.
Nakarmiona, zapłodniona samica zwiększa swoje rozmiary kilkukrotnie. Po nasyceniu odczepia się od żywiciela, a w jej organizmie uruchamiany jest biologiczny mechanizm przygotowujący do składania jaj. W zależności od pory roku i temperatury otoczenia proces składania jaj trwa od dwóch tygodni do trzech miesięcy.
Poniżej na zdjęciach przedstawiono samicę kleszcza twardego podczas składania jaj:


Gdy nakarmione samice wchodzą w diapauzę, początek składania jaj jest opóźniony do momentu nastąpienia kolejnej aktywności.
To ciekawe
Samice kleszczy twardych są absolutnymi rekordzistkami pod względem płodności wśród wszystkich krwiopijnych stawonogów. Maksymalnie nasycony osobnik jest w stanie złożyć do 20 tysięcy jaj.
Kleszcze składają jaja w górnej warstwie ściółki na głębokości nie większej niż 3-5 cm. Po zakończeniu składania jaj samice pozostają przy życiu przez kilka dni. Po upływie tego okresu giną w wyniku zmian zachodzących w układzie pokarmowym oraz nieodwracalnego rozpadu narządów wewnętrznych.
Rozwój embrionalny pasożyta
Kilka dni po złożeniu jaj wewnątrz każdego z nich rozpoczyna się gwałtowny proces podziału komórek i formowania przyszłego organizmu. Na samym początku rozwoju embrionalnego wewnątrz jaj tworzą się tarczki zarodkowe, które stają się podstawą przyszłego pasożyta. W cyklu życiowym kleszcza twardego jest to jedyne stadium nienapasożytnicze.

Uwaga
Samice mogą przekazywać patogeny niebezpiecznych chorób swojemu potomstwu już na etapie formowania jaj wewnątrz własnego organizmu. Nawet niewyklute jaja stanowią potencjalne zagrożenie dla ludzi i zwierząt.
Na przykład kozy, które żywią się korą i gałęziami krzewów, mogą stać się nosicielami patogenów kleszczowego zapalenia mózgu po połknięciu przykorzeniowych części roślin z fragmentami złożonych jaj.
Czas trwania rozwoju embrionalnego kleszczy twardych w dużym stopniu zależy od zewnętrznych czynników klimatycznych:
- średniej dobowej temperatury otoczenia;
- wilgotności względnej powietrza;
- długości dnia.
W niektórych przypadkach proces formowania przyszłych pasożytów na tym etapie cyklu życiowego może ulec spowolnieniu i rozciągnąć się na kilka miesięcy.
Cechą charakterystyczną późnego składania jaj jest to, że wewnątrz tarczek zarodkowych nie aktywuje się mechanizm intensywnego podziału komórek i jaja przechodzą w stan zimowania. W takim przypadku wylęganie larw następuje dopiero w następnym sezonie, po ustabilizowaniu się dodatniej średniej dobowej temperatury powietrza i wystarczającym nagrzaniu ściółki leśnej.
W końcowych stadiach rozwoju embrion przekształca się w larwę, podobną budową do osobnika dorosłego, ale z trzema parami odnóży (u osobnika dorosłego są ich 4).
Etapy rozwoju postembrionalnego kleszczy twardych
W pierwszych dniach życia po wylęgu młode pasożyty nie wykazują agresji i spędzają cały czas w ukryciu, ponieważ w tym okresie następuje końcowe stadium formowania się osłon ochronnych i uwalnianie pierwszych produktów przemiany materii z wnętrzności.

To ciekawe
Na tym etapie rozwoju (to znaczy bezpośrednio po wykluciu z jaj) u larw kleszczy Ixodes przez kilka dni nie występuje kompleks reakcji behawioralnych na pojawienie się żywiciela. W tym okresie pasożyty znajdują się w procesie dalszego rozwoju, w przeważającej większości przypadków nie przysysają się do ofiary nawet przy bezpośrednim kontakcie.
Po zakończeniu procesu dalszego rozwoju i pełnej metamorfozy młode larwy zaczynają aktywnie poszukiwać żywicieli do żerowania. Najczęściej ofiarami larw kleszczy Ixodes stają się małe ssaki norowe lub ptaki gniazdujące. Larwy wnikają do ich siedlisk i przysysają się do nieruchomych zwierząt podczas snu lub odpoczynku.
Larwy żywią się krwią jednorazowo – zazwyczaj przez kilka godzin (w rzadkich przypadkach kilka dni). Po nasyceniu młode pasożyty odpadają od żywiciela i zaczynają przygotowywać się do linienia – proces ten trwa od kilku tygodni do kilku miesięcy, w zależności od czynników przyrodniczo-klimatycznych.
Podczas linienia larwy przekształcają się, zrzucają zewnętrzną osłonę (kutykulę) i wykształcają czwartą parę kończyn.
Po zakończeniu transformacji kleszcz przechodzi w fazę nimfalną swojego cyklu życiowego. Nimfy pod względem kształtu i budowy są bardzo podobne do dorosłych osobników, ale nie mają w pełni wykształconych narządów płciowych, więc nie są zdolne do rozmnażania.
Główne zadania biologiczne stadium nimfalnego u kleszczy Ixodes:
- Zwiększenie masy ciała;
- Kształtowanie zawiązków układu rozrodczego;
- Tworzenie zawiązków bardziej rozwiniętych kończyn i nowej kutykuli.

Stadium pasożytnicze nimf trwa nieco ponad dobę. Żywicielami dla pasożyta w tym okresie są zazwyczaj małe zwierzęta (zające, jeże, lisy, wiewiórki) lub drobne bydło rogate.
Po nasyceniu nimfa kleszcza opuszcza ofiarę, po czym aktywuje się mechanizm linienia. Proces ten może zająć dość długi okres czasu, a w niektórych przypadkach na tym etapie możliwe jest przejście w stan zimowania.
Czynnikami decydującymi o szybkości linienia są temperatura i wilgotność powietrza, a także długość dnia.
Po zakończeniu procesu linienia pasożyty ulegają znacznym wewnętrznym przekształceniom i przeobrażają się w osobniki dorosłe (imago).
Cały okres rozwoju postembrionalnego trwa od jednego do trzech lat, w zależności od strefy przyrodniczej i warunków klimatycznych terenu.
Niebezpieczeństwo pośrednich form pasożyta dla ludzi i zwierząt
System pasożytniczy żywiciel-kleszcz nie stanowi poważnego zagrożenia dla człowieka, dopóki nie zostaną włączone zewnętrzne komponenty biologiczne (wirusy, bakterie).
Niestety, kleszcze Ixodes często stają się nosicielami niebezpiecznych dla ludzi i zwierząt mikroorganizmów, zdolnych wywoływać śmiertelne choroby zakaźne.

Uwaga
Najbardziej niebezpieczne dla człowieka są patogeny kleszczowego zapalenia mózgu i boreliozy. Te choroby zakaźne atakują układ nerwowy człowieka (i nie tylko), a czasami prowadzą do nieodwracalnych skutków, w tym do niepełnosprawności i śmierci.
Największe zagrożenie dla dużych zwierząt stałocieplnych i człowieka kleszcze stanowią w końcowej fazie swojego cyklu życiowego (imago). Natomiast pośrednie stadia iksodidów zwykle zadowalają się małymi zwierzętami, na które czyhają w norach lub gniazdach.
Istnieje również możliwość zarażenia człowieka niebezpiecznymi infekcjami kleszczowymi bez bezpośredniego wessania się kleszcza. Taki sposób zarażenia nazywa się alimentarnym. Najczęściej ma to miejsce podczas spożywania surowych produktów mlecznych pochodzących od zwierząt domowych, do których organizmu wniknęły patogeny.
Rozprzestrzenianie infekcji kleszczowych w naturalnych biotopach ma charakter ogniskowy. Głównym czynnikiem podtrzymującym ogniskowość rozprzestrzeniania patogenów boreliozy i zapalenia mózgu są stabilne populacje małych gryzoni. Norniki, ryjówki i inne małe zwierzęta stałocieplne przekazują patogeny wszystkim żerującym stadiom kleszczy, a te z kolei przenoszą infekcję na inne małe gryzonie.

Tym samym stabilność naturalnego ogniska patogenów zapalenia mózgu i boreliozy utrzymuje się przez dziesiątki lat.
W podobnych ekosystemach ryzyko stania się ofiarą kleszcza będącego nosicielem patogennych mikroorganizmów wzrasta kilkadziesiąt razy.
Długość życia pasożyta i okresy największego zagrożenia dla człowieka
Rozwój kleszcza na wszystkich etapach cyklu życiowego zależy bezpośrednio od sprzyjających warunków pogodowych, a także od dostępności bazy pokarmowej. Dla każdej fazy rozwoju pasożyta wymagany jest okres co najmniej roku. Całkowita długość życia iksodidów wynosi 3-4 lata.
Na długość każdej fazy rozwoju duży wpływ ma skuteczne nasycenie pasożyta. Im szybciej kleszcz znajdzie żywiciela i się nasyci, tym szybciej dokona linienia i przejdzie do następnego etapu (i tym krótsze będzie jego życie ogólnie).
U dorosłych osobników charakterystyczne są behavioralne diapauzy. Dlatego imago stanowią największe zagrożenie dla ludzi i zwierząt wiosną i jesienią.

Dla stadium nimfy behavioralne diapauzy są fakultatywne, dlatego ta forma życia jest niebezpieczna przez cały rok, z wyjątkiem diapauzy zimowej.
Z reguły larwy nie stanowią bezpośredniego zagrożenia dla ludzi, ponieważ nie mają dostatecznie rozwiniętego aparatu gębowego ani kończyn do skutecznego polowania na duże ssaki.
Uwaga
Zwierzęta pastwiskowe mogą bezobjawowo przenosić groźne choroby wywołane ukąszeniami kleszczy. Wirusy znajdujące się w ich organizmach mogą być przenoszone na ludzi – na przykład podczas spożywania mleka lub sera.
Kozy i owce mogą połykać zakażone larwy kleszczy znajdujące się w przyziemnych warstwach szaty roślinnej. W rezultacie stałocieplne zwierzę staje się naturalnym rezerwuarem groźnych mikroorganizmów. W ten sposób nawet stadium larwalne, niepasożytnicze, może stanowić zagrożenie dla ludzi.
Ciekawe wideo: jak kleszcze składają jaja po ukąszeniu
